Cannabis sativa L. é uma das culturas cultivadas mais antigas, usada por suas propriedades medicinais e de fibra. A planta de cannabis sintetiza uma miríade de metabólitos secundários, mas os produtos mais valiosos do ponto de vista médico e comercial são os canabinóides. Apesar dos avanços significativos na elucidação da bioquímica e da genética que governam o acúmulo de canabinóides, ainda não temos evidências conclusivas para o papel desses metabólitos secundários na fisiologia de C. sativa.
Em linha com as funções conhecidas de outros metabólitos secundários, as funções protetoras dos canabinóides contra o estresse de temperatura, baixo teor de micronutrientes no solo, seca, radiação ultravioleta B e como agentes antimicrobianos foram sugeridos, mas ainda não foram demonstrados de forma conclusiva. Pesquisas recentes sugerem que o ambiente tem um grande efeito no crescimento e na produtividade da cannabis, mas a relação entre estresse, acúmulo de canabinóides e saúde das plantas é complexa.
Aqui, resumimos os insights atuais sobre como os estresses abióticos e bióticos afetam a biologia C. sativa. Também examinamos as evidências disponíveis para apoiar a hipótese da função protetora dos canabinóides contra estressores ambientais. Manter o crescimento ideal e a alta síntese de canabinóides é um ato de equilíbrio, que só pode ser alcançado por uma melhor compreensão dos efeitos do meio ambiente na planta de cannabis.
Grande parte do insight científico disponível sobre a cannabis é complicado pela classificação inconsistente das variedades de cannabis. Tanto o nome da espécie (C. sativa) quanto o nome coloquial (cannabis) são amplamente utilizados na literatura científica. Neste manuscrito, nos referiremos a C. sativa ao indicar as espécies de plantas, enquanto a palavra “cannabis” se referirá ao uso coloquial da planta. A cannabis sativa é o único membro do gênero Cannabis, que é frequentemente dividido em três subespécies com diferenças fenotípicas distintas: ssp. sativa, ssp. indica e ssp. ruderalis; no entanto, essa taxonomia foi questionada e o extenso cruzamento emaracou ainda mais quaisquer distinções (Sawler et al. 2015; Lynch et al. 2016; McPartland 2018; Barcaccia et al. 2020).
Os efeitos do estresse ambiental na saúde das plantas
O estresse refere-se às condições bióticas ou abióticas que afetam adversamente o crescimento, o desenvolvimento e a produtividade e muitas vezes é uma ocorrência inevitável na agricultura ao ar livre. O estresse abiótico é causado por deficiências ou excessos em fatores ambientais, como luz, temperatura, disponibilidade de água e a presença de compostos inorgânicos. O estresse biótico decorre de organismos vivos e inclui danos herbívoros, doenças microbianas e superlotação de planta para planta. As plantas têm muitas maneiras de responder ao estresse, desde mudanças na expressão gênica, fisiologia, arquitetura orgânica e tecidual e modificações no metabolismo primário e secundário. A complexidade dessa resposta é fortemente influenciada pela duração e intensidade do estresse, a ocorrência simultânea de múltiplos estressores, o genótipo da planta e o estágio de desenvolvimento no qual o estresse é aplicado (Cramer et al. 2011; Suzuki et al. 2014; Ele e outros. 2018; Zhang e outros. 2020; Iqbal et al. 2021). Um dos primeiros sintomas externos do estresse é a diminuição do crescimento. Embora isso possa ser uma consequência passiva devido à falta de um recurso-chave, as plantas sob estresse também podem induzir ativamente respostas que previnem o estresse e reparam os danos celulares às custas do crescimento. Tem sido amplamente reconhecido que um equilíbrio deve ser alcançado entre a indução de respostas ao estresse e a manutenção de crescimento e produtividade suficientes. Como as plantas alcançam esse equilíbrio não é apenas uma questão científica fundamental, mas também de importância vital para a agricultura.
Embora a base genética e morfológica do acúmulo de canabinóides tenha sido bem estudada (Schilling et al. 2021), o papel e a função dos canabinóides na fisiologia da própria planta ainda não foram determinados. Aproximadamente 30% de todas as espécies de plantas vasculares têm tricomas glandulares para secretar e armazenar metabólitos secundários, incluindo flavonóides, monoterpenos ou lactonas de sesquiterpeno (Huchelmann et al. 2017). A contribuição de muitos desses compostos em defesa contra diversos desafios ambientais abióticos e bióticos foi claramente mostrada e é revisada em detalhes em outros lugares (Peiffer et al. 2009; Agati et al. 2012; Schuurink e Tissier 2020). Os canabinóides podem desempenhar um papel semelhante na planta C. sativa; no entanto, relativamente pouco trabalho foi realizado na definição do papel dos canabinóides durante o estresse ambiental. Nesta revisão, resumimos as principais descobertas sobre o papel do estresse ambiental no crescimento de C. sativa e no acúmulo de metabólitos secundários (Tabela 1).
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